爬行动物

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?     爬行動物 化石時期： 石炭紀到現代
東部賀曼陸龜
科學分類
界： 动物界 Animalia 門： 脊索动物门 Chordata 亞門： 脊椎動物亞門 Vertebrata 綱： 蜥形綱 Sauropsida （並系群） Goodrich, 1916
綱
無孔亞綱 Anapsida 雙孔亞綱 Diapsida
異名
爬行綱 Reptilia Laurenti, 1768

爬蟲類（Reptilia，或稱爬行類）是一類屬於四足總綱的羊膜動物，分類上的層級為綱，較新的命名是蜥形綱（Sauropsida）。現存的爬蟲類包含四個目：

• 鱷目（Crocodilia）：包含鱷魚、長吻鱷、短吻鱷、以及凱門鱷等23個種。
• 喙頭目（Sphenodontia）：包含生存於紐西蘭的喙頭蜥，共2個種。
• 有鱗目（Squamata）：包含蜥蜴、蛇、以及蚓蜥，接近7900個種。
• 龜鱉目（Testudines）：包含海龜與陸龜，接近300個種。

現代的爬行動物棲息於每個大陸，除了南極洲以外，但牠們主要分布於熱帶與副熱帶地區。現存的爬行動物，體型最大的是鹹水鱷，可達7公尺以上，最小的是侏儒壁虎（Jaragua Sphaero），只有1.6公分長。除了少數的龜鱉目以外，所有的爬行動物都覆蓋者鱗片。

雖然所有的細胞在新陳代謝時都會產生熱量，大部分的爬行動物不能產生足夠的熱量以保持體溫，因此被稱為冷血動物或變溫動物（稜皮龜可能是個例外）。爬行動物依靠環境來吸收或散發內部的熱量，例如在向陽處或陰暗處之間移動，或藉由循環系統將溫暖血液流動至身體內部，將較冷血液流動至身體表層。大部份生存於天然棲息地的爬行動物，可將身體內部的體溫維持在相當狹窄的變化範圍內。不像兩棲類，爬行動物的表皮厚，因此不需要棲息在水邊，吸取水份。由於體溫調節方面的關係，爬行動物可以較少的食物維生。溫血動物通常以較快速度移動，一種攻擊性蜥蜴、蛇、或鱷魚的移動速度較快。

大部分的爬行動物是卵生動物，牠們的胚胎由羊膜所包覆。然而，許多有鱗目能夠直接生下後代，例如卵胎生或胎生的方式。大部分的胎生爬行動物藉由不同形式的胎盤給與胎兒養分，類似哺乳類的方式。牠們通常提供剛出生幼體適當的初步照顧。

[编辑] 爬行動物的分類

[编辑] 分類歷史

脊椎動物的簡易演化樹。爬蟲類其實是並系群。如果包含鳥類在內，則成為單系群

在傳統的分類法中，爬蟲類的範圍為羊膜動物除去鳥類與哺乳類。因此爬行綱（Reptilia）被定義為包含鱷魚、短吻鱷、喙頭蜥、蜥蜴、蛇、蚓蜥、以及烏龜在內的動物群；Repere在拉丁語中意為「爬行」。這個名稱與定義成為後來常見的用法。然而在最近幾年，許多分類學家主張生物學分類應該為單系群，這些分類應該包含特定物種的所有後代。上述的爬行綱定義因為不包含哺乳綱與鳥綱，而被視為並系群，牠們都是原始爬行動物的後代。

• 哺乳類是個演化支，因此親緣分支分類法承認傳統的哺乳綱分類；而鳥類也是個演化支，正式的名稱為鳥綱。事實上，哺乳綱與鳥綱是羊膜動物的次演化支。但傳統分類法中的爬行綱並不是一個演化支，它其實是部分的羊膜動物，不包含哺乳綱與鳥綱。爬行綱並沒有可以鑑定的共有衍徵。爬行綱的定義方式包含擁有與缺乏的特徵：缺乏羽毛與毛髮的羊膜動物。換句話說，親緣分支分類法學家提出，傳統的爬行綱是「非鳥類、也並非哺乳類的羊膜動物」。^[1]

• 基於相同的理由，傳統的兩棲綱也成為並系群，因為某些遠古的兩棲類演化出羊膜動物；而甲殼亞門也成為並系群，因為牠們演化出昆蟲綱與多足綱（蜈蚣與馬陸）。而如果是多足綱演化出昆蟲，則多足綱也成為並系群。因此，沒有標*號的爬行綱為羊膜動物的同義詞，標有*號的爬行綱則是不包含哺乳綱與鳥綱在內的羊膜動物。^[2]

在1916年，Edwin Stephen Goodrich建立了蜥形綱（Sauropsida）與獸形綱（Theropsida），用來區別蜥蜴、鳥類與其近親，以及哺乳類與其已滅絕近親。兩個生物群的心臟與血管差異，以及前腦結構等特徵，證實這個分類法。根據Goodrich宣稱，蜥形綱與獸形綱共同從一個較早期的基群生物群演化而來，名為Protosauria，該生物群也包含某些古生代的兩棲類以及早期爬蟲類。^[3]

在1956年，David Meredith Seares Watson發現這兩個生物群在爬行動物歷史的非常早期就開始分開演化，因此他將Protosauria分為蜥形綱與獸形綱。他也分別將鳥類與哺乳類排除在蜥形綱與獸形綱以外。因此根據他的說法，蜥形綱包含：前棱蜥目、始鱷目、米勒古蜥科、龜鱉目、有鱗目、喙頭目、鱷目、槽齒目、恐龍、翼龍目、魚龍目、以及鰭龍超目。^[4]

Watson的分類法補充了Goodrich版本的盲點，但從未廣為接受。根據美國古生物學家羅默（Alfred Sherwood Romer）的著作「Vertebrate Paleontology」^[5]，依照頭顱骨的顳顬孔數量與不同位置，爬行綱分為四個亞綱，分別為：

• 無孔亞綱（Anapsida）：沒有顳顬孔。
• 單孔亞綱（Synapsida）：一個下方顳顬孔。目前不被認為是真正的爬行動物。
• 調孔亞綱（Euryapsida）：一個上方顳顬孔。目前被包含於雙孔亞綱之內。
• 雙孔亞綱（Diapsida）：兩個顳顬孔。

以上四個亞綱，除了單孔亞綱以外，目前都屬於蜥形綱。

無孔亞綱

單孔亞綱

調孔亞綱

雙孔亞綱

[编辑] 分類學

以下目級列表是根據班頓在2004年的研究：^[6]

• 羊膜動物 Amniota
  • 合弓綱 Synapsida
    • 盤龍目 Pelycosauria
    • 獸孔目 Therapsida
      • 哺乳綱 Mammalia
  • 蜥形綱 Sauropsida
    • 無孔亞綱 Anapsida
      • 龜鱉目 Testudines
    • 雙孔亞綱 Diapsida
      • 纖肢龍目 Araeoscelidia
      • 楊氏蜥形目 Younginiformes
      • 魚龍超目 Ichthyosauria
      • 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
        • 鰭龍超目 Sauropterygia
          • 楯齒龍目 Placodontia
          • 幻龍目 Nothosauroidea
          • 蛇頸龍目 Plesiosauria
        • 鱗龍超目 Lepidosauria
          • 喙頭目 Sphenodontida
          • 有鱗目 Squamata
      • 主龍形下綱 Archosauromorpha
        • 原蜥形目 Prolacertiformes
        • 主龍類 Archosauria
          • 鑲嵌踝類主龍 Crurotarsi
            • 植龍目 Phytosauria
            • 堅蜥目 Aetosauria
            • 勞氏鱷目 Rauisuchia
            • 鱷形超目 Crocodylomorpha
              • 鱷目 Crocodylia
          • Avemetatarsalia
            • 鳥頸類主龍 Ornithodira
              • 翼龍目 Pterosauria
              • 恐龍總目 Dinosauria
                • 蜥臀目 Saurischia
                  • 鳥綱 Aves
                • 鳥臀目 Ornithischia

[编辑] 系統發生學

以下簡易版的爬行動物演化樹：^[7]

[编辑] 演化歷史

最早的爬行動物林蜥

林蜥是已知最古老的爬行動物，身長約20到30公分。西洛仙蜥（Westlothiana）曾被認為是最早的爬蟲類，但目前被認為較接近於兩棲類，而非羊膜動物。油頁岩蜥與中龍都為最早期的爬行動物之一。最早期的爬行動物被發現於石炭紀的沼澤森林，但體型小於同時期的迷齒螈類，例如Proterogynrius。石炭紀末期的小型冰河期，使得早期爬行動物有機會成長至較大的體型，例如基龍與異齒龍。

在最早的爬行動物出現後不久，出現了兩個演化支，一個是無孔亞綱。無孔亞綱擁有堅硬的頭顱骨，沒有顳顬孔，僅有與鼻孔、眼睛、脊椎相對應的洞孔。烏龜被認為是目前僅存的無孔動物，因為牠們擁有相同的頭顱骨特徵；但最近有些科學家認為烏龜是返祖遺傳到原始的狀態，以增加牠們的保護能力。

另一群演化支是雙孔亞綱，頭顱骨上有兩個顳顬孔，位於眼睛後方。雙弓動物進一步分化為兩個支系：鱗龍類包含現代蜥蜴、蛇、喙頭蜥，可能還有中生代的已滅絕海生爬行動物；主龍類包含現代鱷魚與鳥類，以及已滅絕的翼龍目與恐龍。

而最早期、具堅硬頭顱骨的羊膜動物也演化出另一獨立的演化支，稱為單孔亞綱。單弓動物的眼睛後方有一對窩孔，可減輕頭顱骨重量，並提供顎部肌肉附著點。單孔亞綱最後演化為哺乳類，因此被稱為似哺乳爬行動物。單孔亞綱過去為蜥形綱的一個亞綱，但目前為個別的合弓綱。

[编辑] 生物學

[编辑] 循環系統

巨蜥的紅外線圖像

大部分的現存爬行動物具有閉合的循環系統，牠們具有三腔室心臟，由兩個心房與一個心室所構成，心室的分割方式並不一致。牠們通常只有一對大主動脈。當牠們的血液流經三腔室心臟時，含氧血與缺氧血只有少量混合。但是，血液可改變流通方式，缺氧血可流向身體，含氧血可流向肺臟，使爬行動物的體溫調節更有效率，尤其是水生物種。^[8]

鱷魚具有四腔室心臟，可以在水中以三腔室心臟運作。^[9]某些蛇類與蜥蜴（例如巨蜥與蟒蛇），具有三腔室心臟，但可以四腔室心臟方式運作。因為牠們心臟的皮瓣可在心動週期時，隨者擴張、收縮隔開心室。某些喙頭蜥可藉由皮瓣，產生類似哺乳動物與鳥類的心臟運動。^[10]

[编辑] 呼吸系統

所有的爬行動物都用肺臟呼吸。水生烏龜發展出具滲透性的皮膚，某些爬行動物可用泄殖腔來增加氣體交換的面積(Orenstein, 2001)。即使具有這些構造，牠們仍需要肺臟來完成呼吸作用。在各個主要的爬蟲類動物種類之間，完成肺部換氣的方式並不相同。有鱗目爬蟲類的肺部幾乎只藉由軸肌換氣，而這個肌肉也同時用於運動。因為這個限制，大部分的有鱗目爬蟲類必須在激烈的移動中停止呼吸。但是，有些爬蟲類找到了解決方法。巨蜥以及一些其他的蜥蜴物種使用一種使用到喉嚨肌肉的方法來補足原本的“軸呼吸”。這使得這些動物可以在激烈運動中為肺部完全充氣，所以可以持續進行有氧呼吸很長一段時間。據了解雙領蜥具有原生橫隔膜可將胸腔和腹腔分開來。即使此膜不能動，它還是能藉著將內臟的重量和肺分開而增加肺的吸氣量。鱷魚其實擁有和哺乳類動物相似的有肌肉橫隔膜。不同的是，鱷魚的橫隔膜將恥骨拉回（部分的骨盆，在鱷魚中能移動），從而使肝下降，以騰出空間使肺能脹大。這種橫隔膜式的機制被稱作〝肝活塞〞。 關於海龜和陸龜如何呼吸已經被研究了很多次。 迄今為止，只有少數物種已經被深入研究到足以了解烏龜如何呼吸。其結果表明，海龜及陸龜分別找到了不同的方法來解決這個問題。 但問題是，大部分的龜殼是僵硬的，且不能像其他羊膜動物使用的膨脹和收縮來為肺部換氣。 一些烏龜，如印度鱉（lissemys punctata）有一層肌肉包覆著肺部。當它收縮時，烏龜可以呼氣；在靜止時，烏龜可以收回四肢進到體腔內，並強制使空氣排出肺部的。而當烏龜伸出其四肢時肺部內的壓力會減少，烏龜因此可以吸進空氣。烏龜的肺連接到殼內的上方，而肺的底部附著在其餘內臟（由結締組織連接）。藉由一系列特殊的肌肉（大約相當於一個橫隔膜），因為許多這些肌肉的附著點都在他們的前肢上（事實上，很多的肌肉在收縮時擴張到四肢的袋子裡），烏龜能夠推動他們的內臟向上或向下，造成有效的呼吸。現今已研究了三個物種在運動期間的呼吸，並且顯示了它們之間不同的模式。當成年雌性綠蠵龜沿著要產卵的海灘爬行時並不呼吸。他們在陸上運動時屛住呼吸，只有在停頓休息時呼吸。 北美的箱龜運動期間還是繼續呼吸，而且其換氣的週期並不與肢體動作相關。牠們可能是利用其腹部肌肉在運動中呼吸。最後被研究的物種是紅耳龜。牠們也在運動中呼吸，但他們在運動中的呼吸比在運動間停頓時的呼吸還少，顯示肢體運動和呼吸器具之間可能有機械干擾。箱龜也被觀察到在完全密封的殼內呼吸。

大部分的爬行動物缺乏次生顎，所以當牠們進食時，無法同時呼吸。鱷魚已發展出骨質次生顎，使牠們可在半隱沒至水中時持續呼吸，並防止嘴中的獵物掙扎時，傷及腦部。石龍子科也演化出骨質次生顎。

[编辑] 排泄系統

爬行動物的排泄系統主要藉由兩顆腎臟。雙孔動物所排泄的主要含氮廢物是尿酸；而烏龜主要排泄尿素，類似哺乳類。不像哺乳類與鳥類的腎臟，爬行動物的腎臟不能夠製造尿液，尿液可以儲藏更多的身體廢物。這是因為牠們缺乏鳥類與哺乳類所擁有的腎元，稱為亨利氏環（Loop of Henle）。因此許多爬行動物使用牠們的結腸與排泄腔來再度吸收水分。有些爬行動物甚至可利用膀胱來取得水分。有些爬行動物的鼻部與舌部具有鹽腺，可以儲存額外的鹽分。

[编辑] 神經系統

爬行動物與兩棲類的腦部具有相同的基本部分，但牠們的大腦與小腦稍大。爬行動物的感覺器官多發展良好，除了少部份物種，例如蛇缺乏外耳，但仍具有中耳與內耳。爬行動物具有12對腦神經。[1]

[编辑] 繁衍

除了陸龜與海龜以外，大部分的雄性爬行動物具有成對的管狀性器官，稱為半陰莖。陸龜與海龜則具有單一陰莖。所有的龜鱉目皆為卵生動物，而某些蜥蜴與蛇是卵胎生或胎生動物。爬行動物藉由泄殖腔來交配、繁衍；泄殖腔位於尾巴基部，可用來排泄與繁殖。

對於某些有鱗目物種而言，雌性個體若達到一定的數量，牠們便能自行複製出單性染色體。這種無性繁殖方式稱為孤雌生殖（Parthenogenesis），目前已有六科蜥蜴，以及一種蛇，被確認具有這種無性繁殖能力，例如：數種壁虎、美洲蜥蜴科（尤其是Aspidocelis）、以及蜥蜴科。被封閉的科莫多龍（巨蜥科）也具有孤雌生殖能力。

除了以上物種以外，變色龍、飛蜥科、夜蜥蜴科、以及嵴尾蜥科，也被推測具有孤雌生殖能力。

爬行動物的蛋，外部是鈣質蛋殼或皮革，覆蓋者內部的羊膜、羊膜囊、以及尿囊。

[编辑] 另見

盾臂龜原居撤哈拉沙漠南部

• 爬行動物分類表
• 現存爬行動物分類表

[编辑] 參考資料

• Colbert, Edwin H. (1969). Evolution of the Vertebrates, 2nd ed., New York: John Wiley and Sons Inc..
• Klein, Wilfied; Abe, Augusto; Andrade, Denis; Perry, Steven (2003). Structure of the posthepatic septum and its influence on visceral topology in the tegu lizard, Tupinambis merianae (Teidae: Reptilia). Journal of Morphology 258 (2): 151-157. 
• Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). Lung ventilation during treadmill locomotion in a terrestrial turtle, Terrapene carolina. Journal of Experimental Biology 206 (19): 3391-3404. 
• Laurin, Michel and Gauthier, Jacques A.: Diapsida. Lizards, Sphenodon, crocodylians, birds, and their extinct relatives, Version 22 June 2000; part of The Tree of Life Web Project
• Mazzotti, Frank; Ross, Charles (ed) (1989). "Structure And Function" Crocodiles and Alligators. Facts on File.
• Orenstein, Ronald (2001). Turtles, Tortoises & Terrapins: Survivors in Armor. Firefly Books.
• Pianka, Eric; Vitt, Laurie (2003). Lizards Windows to the Evolution of Diversity. University of California Press, 116-118.
• Pough, Harvey; Janis, Christine; Heiser, John (2005). Vertebrate Life. Pearson Prentice Hall.
• Romer, A.S.（1933）．Vertebrate Paleontology．University of Chicago Press． , 3rd ed., 1966.
• Wang, Tobias; Altimiras, Jordi; Klein, Wilfried; Axelsson, Michael (2003). Ventricular haemodynamics in Python molurus: separation of pulmonary and systemic pressures. The Journal of Experimental Biology 206: 4242-4245. 

[编辑] 外部链接

• 香港爬蟲協會——香港首個爬蟲類動物組織，致力於爬蟲類及兩棲類的生物學、保育、教育、養殖等方面。
• 爬行动物——大自然空间【中国生物总站加盟网站】。
• 阿修羅爬蟲世界——台灣兩棲爬蟲愛好者專業社群網站。
• 香港兩棲及爬蟲協會 - 香港首個及現存唯一關注兩棲及爬行動物的認可慈善機構。
• Tree of Life Website
• University of Bristol Taxonomic hierarchy of the vertebrates, according to Benton 2004
• The EMBL Reptile Database
• The HC Network
• Reptile Phylogeny
• Herp-edia The online reptile encyclopedia
• Herpetological Conservation and Biology
• World Reptile Amphibian Information Center
• Pictures of Reptils on Biocrawler.com
• Reptile Protection in India
• Information on reptiles in captivity
• Reptile Amphibian & Pesticide (RAP) Database
• Reptiles